6. Motivación de la conducta sexual

A manera de resumen podemos concluir que la motivación de la conducta sexual humana es el resultado del sistema sexual durante el desarrollo bio-psico-social de la personalidad de un individuo.

La estructura neurobiológica que lo posibilita se puede sintetizar así:

La evolución del cerebro humano se apoya en tres líneas básicas que se denominan reptiliana, paleomamífera y neomamífera.

Mac Lean expresa, con un sentido evolucionista que los tres cerebros tipos constituyen un cerebro triunitario que son diferentes en química y estructura

Si se observa evolutivamente la sección frontal de un cerebro de un reptil es fácil advertir que, en cada hemisferio, la corteza interna o medial tiene una arquitectura diferente a la que existe en la corteza externa o lateral.

Luego, si se observa un corte también frontal de un hemisferio cerebral de un mamífero se ve que la corteza medial posee un gancho o asta que penetra en el hemisferio (asta de Ammon o hipocampo), por lo que se puede suponer que la corteza hipocámpica de los mamíferos ha tenido su origen en la corteza medial de los reptiles. A su vez se puede ver que la mitad inferior o ventral de la corteza lateral se encuentra la corteza olfatoria o piriforme que tuvo su origen en la corteza lateral de los reptiles.

Entre la corteza hipocámpica y la corteza olfatoria de los mamíferos se observa una formación cortical extensa que no se encuentra en los reptiles. Este cortex nuevo se denomina “neocortex” y es un “neo pallium primordial” de la corteza dorsal de los reptiles. Tal estructura tiene dos partes vinculadas una con las corteza medial y otra con la corteza lateral de los reptiles: la interna medial o parahipocámpica y la externa, lateral o parapiriforme.

La corteza humana esta compuesta por una estructura neocortical que se la denomina “isocortex“ por lo que podemos inferir que neocortex es sinónimo de isocortex..Pero como el hipocampo y la corteza olfatoria se desarrollan según otras reglas a estas dos últimas estructuras se las denominan “allocortex”. Al allocortex hipocámpico se llama “arquiocortex” y al allocortex olfatorio “paleocortex”.

De este modo, existen transiciones entre ambas allocortezas y el neocortex. La transición lateral en la cisura rinal es el “peripaleocortex” mientras que la transición medial vecina al asta de Ammon constituye el “periarquicortex”.

De manera tal que, en el cerebro humano, el sector cortical dorsal (esfera práxica) deriva del hipocampo a través de la transición periarquicortical, por su parte, el sector cortical ventral (esfera pragmática) deriva de la corteza olfatoria a través del peripaleocortex. Es decir, la raíz allocortical del neocortex dorsal es el arquicortex, mientras la raíz allocortical del neocortex ventral es el paleocortex.

El arquicortex humano (como el de los demás mamíferos) comprende el hipocampo temporointerno y la tenia tecta pericallosa (hipocampo vestigial).que en conjunto forman una estructura de irregular aspecto anular situada en la más interna región del hemisferio. Alrededor de este anillo arquiocortical se encuentra el anillo o circunvolución límbica de Broca que de él deriva en el sentido histórico-natural (formación intralímbica).

La circunvolución límbica contiene dos zonas fundamentales:

• una inferior situada junto al hipocampo (circunvolución parahipocámpica) y
• otra superior que constituye la circunvolución del cuerpo calloso o gyrus cinguli ambas cortezas transicionales.

En todos los mamíferos la mayor parte del cortex filogenéticamente más antiguo contiene el denominado “sistema límbico”. Este sistema integrado anatómica y funcionalmente representa una herencia paleomamífera. Y, la formación neomamífera es la parte más evolucionada del cortex (neocortex) y las estructuras del tronco cerebral están primariamente desarrolladas con ella.

En oposición al neocortex, el cortex límbico tiene numerosas conexiones con el hipotálamo, que desempeña el papel más importante en la integración de los mecanismos cerebrales implicados en la auto conservación y perpetuación de la especie.

Las dos ramas superiores del cerebro medio anterior se encuentran con las fibras del bulbo olfatorio y conectan con el semicírculo superior e inferior al anillo a través del septo y la amígdala respectivamente. En contraste la tercera vía viene desde abajo (el hipotálamo) y se conecta con el bulbo olfatorio. Los hallazgos clínicos y experimentales indican que la parte inferior del anillo (incluyendo parte del cortex frontal, insular, temporal e hipocámpico) está ligada a los sentimientos y conductas que implican auto conservación. La excitación neural de estos circuitos provoca respuestas relacionadas con la alimentación, la lucha y la autoprotección.

En el tercer anillo del sistema límbico a lo largo del tracto del mamilotalámico, en el tálamo anterior y en el cortex pregenual cingulado y subcalloso se demostró que la excitación de estas estructuras era altamente eficaz en el desencadenamiento de erecciones penianas.

El hipocampo contiene el llamado arquiocortex del lóbulo límbico. Dadas las proyecciones hipocámpicas al septo y al tálamo anterior se cree que el hipocampo ejerce una acción moduladora de la tumescencia genital.

Por lo tanto, filogenéticamente el cerebro más antiguo es el reptiliano que tiene primitiva conexión con todo lo relacionado instintivamente con la sexualidad reproductiva y corresponde neurobiológicamente con la región rinencefalica.

El cerebro paliomamífero se correlaciona globalmente con el sistema límbico y se vincula sexualmente con todo lo que concierne emocionalmente con la experiencia coital erótica.

Por último el cerebro neomamífero se vincula con el neopalio (neo cortex) y está relacionado inteligentemente con el dimorfismo sexual en cuanto a la internalización cultural de la identidad de género.

De manera que, filogenéticamente la conducta sexual humana es lo suficientemente evolutiva como para vincular el cerebro instintivo con el inteligente a través del cerebro experiencial. La conducta sexual humana requiere de la integridad del sistema nervioso tanto central como periférico.

6.1. Sistema nervioso central

6.2. Sistema nervioso periférico

A nivel estructural del sistema nervios periférico (SNP) tiene importancia básica en la sexualidad la médula espinal y su interacción con el sistema nervioso autónomo (SNA). Así la porción sacra (S2, 3 y 4) se relaciona con la acción colinérgica del parasimpático y la lumbar (D12, y L1 y 2) con la acción adrenérgica del simpático.

Debemos recordar que el SNA periférico tiene un sector colinérgico (parasimpático) regulado por la acetilcolina tanto a nivel preganglionar como postganglionar y un sector adrenérgico regida por la noradrenalina solamente la porción postganglionar del ortosimpático.

El área periférica inferior medular tiene relación refleja con la respuesta genital a través de los centros sacro-lumbares mencionados por intermedios de los plexos y nervios correspondientes que unen la médula con los genitales. Estos a su vez se encuentran facilitados o inhibidos en su respuesta psicológica a través del control cerebral correspondiente como hemos visto.

6.2.1. Mecanismo neurológico del orgasmo femenino

Un estudio de mujeres parapléjicas permitió a Tordjman distinguir dos reflejos orgásmicos medulares en la mujer: uno a nivel superficial somático cuyo centro se sitúa en los mielómeros sacros S2, S3, S4. y otro a nivel profundo visceral cuyo centro reside a nivel de los mielómeros lumbares D11, D12 y L1.

Tordjman cree que para discernir mejor el problema de la anorgasmia femenina es necesario enfocarlo sucesivamente en dos niveles; el de la fisiología y en el de la vivencia subjetiva y agrega que para la mujer acceda a su orgasmo es necesario que se integren tres niveles: el medular, el diencefálico-límbico y el neocortical cerebral.

El estudio de la sexualidad de las mujeres parapléjicas permite poner en evidencia los hechos siguientes:

1) Cuando la lesión reside por encima de D10 se observa:

a) en el curso de las estimulaciones sexuales una erección clitorídea refleja que solo puede ser desencadenada por una estimulación local y una lubricación vaginal: estas dos reacciones, no percibidas por la paciente pueden ser objetivadas por el partenaire;

b) contracciones clónicas de los músculos perivaginales por hiperreflexia automática y sin de orgasmo por ausencia del componente psicógeno proveniente del sistema diencefálico-límbico y del neocortex; y

c) a veces se proyectan orgasmos de sustitución a nivel de zonas erógenas supralesionales (por ejemplo por estimulación de las mamas)

2) Cuando la lesión afecta la médula sacra S2 S3 S4 se observa:

a) la erección clitorídea por estimulación directa es imposible al igual que la lubricación vaginal y las contracciones dela plataforma vaginal y

b) persiste el orgasmo psicógeno provocado por la fantasía o el recuerdo

De manera que en el plano de la respuesta refleja medular existen dos orgasmos que pueden superponerse, seguirse o disociarse:

a) un reflejo externo clitorídeo-vulvar superficial cuyas estimulaciones efectivas pueden ser genitales o extragenitales, regido por los mielómeros S2 S3 S4,

b) un reflejo orgásmico profundo cuyos estímulos operativos sobrevienen durante el coito por las percusiones penianas sobre el fondo de saco posterior de la vagina que pone en juego mas la sensibilidad neurovegetativa que la cerebroespinal pues tiene un carácter esencialmente visceral profundo, regido por los mielómeros D11 D12 y L1.

6.2.2. Mecanismo neurológico de la erección masculina

La erección peniana en general debe considerarse como una respuesta compleja que requiere de distintos controles: central, periférico, local, endotelial y neuromuscular.

a) El control central

Reconoce distintos mecanismos: el cerebral, el del tronco del encéfalo y el espinal.

En el mecanismo cerebral los lóbulos frontal y temporal desempeñan un papel vital en la conducta sexual .Otra de las áreas relacionadas con la función sexual es el olfato a través de la corteza piriforme.

Existen zonas que se relacionan con la erección y que comprenden tres subdivisiones córtico-subcorticales del sistema límbico:

• las conexiones entre el hipocampo con el tálamo anterior y medio y con la región preóptica del septum.
• un sistema comprendido por los cuerpos mamilares, el haz mamilotalámico, los núcleos anteriores del tálamo y el girus cingulado.
• las conexiones y proyecciones del girus recto y el núcleo dorso medial del tálamo
• La regulación de la erección peniana a nivel del área preóptica medial depende de la dopamina (receptores tipo D2).

En general el SNC moviliza y controla la respuesta sexual. Esta comienza a partir de sensaciones y de evocaciones del objeto deseado. La estimulación de las áreas subcorticales pertenecientes al sistema límbico que fueron enumerados previamente , no solo provocan la erección sino también otras respuestas neurovegetativas.

Como ya hemos dicho, entre los neurotransmisores centrales involucrados en la erección podemos nombrar la serotonina, la dopamina, la noradrenalina, los péptidos opioides endógenos, la ocitocina, el ACTH y sus péptidos liberadores, la prolactina y el GABA.

En los mecanismos del tronco del encéfalo podemos enumerar el núcleo paragigantocelular, la formación reticular parapiramidal, el rafe palidus, el rafe mágnum y, el núcleo de Barrington,

A partir de estos núcleos existirían conexiones directas desde el locus coeruleus, las regiones dorso laterales y ventrolaterales pontinas, el núcleo rojo y los núcleos vestibulares y los núcleos espinales anatómicos y somáticos relacionados con la erección.

En los mecanismos espinales desde 1938 con los estudios de Semans y col., se sabe que en la sexualidad del gato, la estimulación de los nervios pelvianos parasimpáticos logran la erección peniana y la estimulación del simpático la emisión de semen (eyaculación). Así también que la indemnidad de la médula sacra S2 a S4 es necesaria para la erección refleja.

b) El control periférico

El pene es considerado un órgano sensitivo que lleva información al SNC a través de vías aferentes (simpáticas, parasimpáticas y somáticas)

Los vasos sanguíneos, el músculo liso peniano y el músculo estriado circundante se encuentran bajo control de nervios de tres orígenes diferentes: el simpático toracolumbar, el parasimpático lumbosacro y el somático lumbosacro. La erección requiere de la participación de los tres sistemas.

Las vías simpáticas se originan en el asta intermedio lateral de la sustancia gris medular desde T10 a L3 Estas fibras preganglionares abandonan la médula a través de la raíz ventral y alcanzan los ganglios simpáticos preganglionares a través de los ramos comunicantes blancos.

Los ganglios envían sus prolongaciones al pene a nivel sacro y lumbar a través de las fibras postganglionares (ramos comunicantes grises) alcanzando el tracto urogenital como los nervios pelvianos, cavernoso y pudendo.

Las vías parasimpáticas nacen como neuronas preganglionares en la región intermedio lateral de la sustancia gris de los segmentos S2 a S 4. Estas fibras emergen por las raíces ventrales y constituyen los nervios erectores que forman de 3 a 6 troncos diferentes en el varón.

Estos nervios también reciben fibras simpáticas que los acompañan a través de los ramos comunicantes grises y constituyen el 40% del plexo pelviano.

Fibras provenientes del plexo hipogástrico inferior se unen al plexo pelviano, que se ubica en la fascia pelviana a los lados del recto y del tracto genitourinario. Este plexo sirve como estación de relevo y centro integrador donde las fibras preganglionares hacen sinápsis con las postganglionares.

Las neuronas que inervan el pene se alojan en el ganglio pelviano mayor que corresponde al plexo pelviano. Las fibras autonómicas de este plexo que se proyectan al pene reciben el nombre de nervios cavernosos.

Distalmente a la uretra membranosa algunas de estas fibras penetran en la túnica albugínea del cuerpo esponjoso (CE), posteriormente alcanzan la crura cavernosa junto con las ramas terminales de la arteria pudenda. La actividad parasimpática produce la vasodilatación de los vasos peneanos y aumenta el flujo sanguíneo en el tejido cavernoso.

Las vías somáticas están formadas por fibras aferentes del nervio pudendo que transportan información sensitiva peniana. En el ser humano las motoneuronas pudendas se encuentran a nivel del núcleo de Onuf (S2,S4 ) .

El nervio pudendo al reingresar a la pelvis a nivel del ciático menor emite el nervio rectal inferior, dividiéndose luego posteriormente en el nervio perineal y el nervio dorsal del pene.

El nervio perineal inerva los músculos perineales, el esfínter liso y parte del esfínter estriado de la uretra y el CE.

El nervio dorsal del pene forma la rama aferente del reflejo eréctil , llevando estímulos a la médula desde la piel peniana, el prepucio, el glande, el frenillo, y el tejido conectivo del septum intracavernoso.

Como parte del nervio dorsal se han descrito fibras autonómicas que se originan en la cadena simpática y como moduladores de la sensibilidad de los receptores cutáneos

Debemos recordar ahora el control local, endotelial y neuromuscular de la erección

c) El control local

Esta dado por los nervios adrenérgicos, colinérgicos y el sistema neuroefector no adrenérgico no colinérgico (NANC)

Los nervios adrenérgicos se ha comprobado la presencia de receptores alfaadrenérgicos y betaadrenérgicos en los cuerpos cavernosos (CC). El número de receptores alfa es 10 veces superior de los beta..

La inyección de sustancias agonistas adrenérgicas en el pene en erección provoca su detumescencia. En el CC hallamos receptores alfa 1 y alfa 2 pero la contracción del músculo liso parece estar mediada solamente por los receptores alfa 1.La activación de los receptores alfa 2 sería producida por catecolaminas circulantes y por neurotransmisores liberados in situ. Esto explicaría el efecto benéfico de la Yohimbina (bloqueante selectivo alfa 2) en la impotencia psicógena en los cuales se sospecha un exceso de catecolaminas circulantes.

Los nervios colinérgicos. Siempre se sostuvo que la erección era mediada por el parasimpático (PS) y el simpático (S) como contrapartida la inhibiría y como consecuencia de ello la acetilcolina sería el neurotransmisor responsable.

Estudios recientes revelan que en realidad se trata de una sustancia no adrenérgica no colinérgica (NANC). A pesar de la presencia de terminales nerviosas colinérgicas a nivel del CC, la acetilcolina provocaría la relajación del músculo liso a través de un mecanismo endotelio-dependiente..Hasta el momento se sabe que la relajación del músculo liso trabecular no se produce por vía de receptores postganglionares colinérgicos sino que el PS actuaría inhibiendo el S y modulando otro a sistemas neuroefectores. De esta manera facilitaría la relajación no adrenérgica no colinérgica. Es importante destacar que la actividad PS no es idéntica a las acciones de la acetilcolina; otros neurotransmisores son efectores delos nervios colinérgicos.

Existen tres mecanismos en los cuales la actividad PS contribuye a la tumescencia y la erección peniana y todos provocan una disminución a los efectos de noradrenalina:

a) la liberación de Na sería inhibida por la estimulación de receptores muscarínicos a nivel de los terminales adrenérgicos.

b) los efectos de la Na serían contrarrestados por la liberación de un factor relajante endotelial regulado por la actividad muscarínica

c) los efectos Na serían revertidos por factores relajantes, como el óxido nítrico y péptidos vasodilatadores liberados por terminales nerviosas parasimpáticas

El sistema neuroefector NANC. Se sabe que el mediador que provoca la erección es un neurotransmisor NANC. Esto se basa en la imposibilidad de bloquearlo al administrador un anticolinérgico como la atropina. Antes se suponía que el neurotransmisor NANC era el péptido intestinal vasoactivo (VIP),dada la importante presencia de fibras vipiérgicas en el tejido cavernoso.

En la actualidad se sabe que la relajación del CC mediada por NANC causa la liberación de óxido nítrico (NO) con acumulación de 3,5 guanidil monofosfato cíclico (GMPc) poniéndose en dudas el papel VIP.

El sildenafil y mas actualmente el tadalafilo que se utilizan para la disfunción erectiva inhiben la fosfodiesterasa específica tipo 5 (PDES) para la guanosidin monofosfato cíclica (GMPc), isoenzima predominante en los cuerpos cavernosos, relajan el músculo cavernoso, mediado por el óxido nítrico permitiendo el aumento de la irrigación sanguínea e inhibiendo la degradación del GMPc por el PDES lo que permite mayor rapidez para lograr la erección, mayor rigidez y duración de la misma.

El NO es un neurotransmisor putativo y pudo hallarse la enzima responsable de su síntesis el oxido nítrico sintetasa (NOs) en los músculos lisos penianos lo que apoya la teoría que el NO es un neurotransmisor NANC. El NO es sintetizado a partir de la L-arginina y la reacción es catalizada por la NOs no solo en el endotelio vascular sino también en las terminaciones nerviosas.

Para alcanzar la erección en condiciones fisiológicas el NO neuronal es más importante que el NO endotelial y la inervación nitrérgica sería el sitio de regulación periférica hormonal de la erección.

d) El control endotelial

La erección requiere de un endotelio sano. A nivel del endotelio cavernoso existe un factor relajante endotelial (FRE) que tiene las misma propiedades que el NO.

También se ha observado que fármacos donantes de NO, como la nitroglicerina o el nitroprusiato provocan una erección al ser inyectado a nivel peniano.

El NO generado a nivel endotelial difunde al músculo liso trabecular y activa a la guanidil ciclasa que provoca un aumento de GMPc y como consecuencia la relajación del músculo liso trabecular.

La endotelina 1 es un péptido vasoconstrictor poderoso sintetizado por el endotelio cavernoso que sería responsable de la flaccidez peniana durante los prolongados períodos de reposo eréctil. En los CC se demostró la presencia de receptores para la endotelina 1 y 2.

Otro factor que se supone que participa en el control local de la erección es el neuropéptido Y que participaría con la Na en la respuesta vasoconstrictora de los vasos peneanos Actuaría como un neurotransmisor o un neuromodulador en la detumescencia peniana.

Se han probado la existencia de numerosos pépticos a nivel del tejido cavernoso como el VIP, el histidina-metionina (PHM) el hipofisario activador de la adenilato ciclasa (PACAP) y la helospectina 1, aun cuando se cree que el más importante para la erección es el vasodilatador NO .

De las prostaglandinas (PG) sintetizadas por los CC la más importante es la PG E que es la que relaja el músculo liso trabecular., actuando sobre la formación de AMPc y provocando la inhibición de los canales rápidos de calcio tipo L con la consiguiente disminución de la concentración de calcio intracelular.

e) Control neuromuscular

Corresponde a los factores de comunicación intracelular. A diferencia del músculo estriado el complejo terminación nerviosa-placa neuromuscular-fibra muscular, es altamente imperfecto en el músculo liso.

Se sabe que la contracción y relajación sincrónica de las células musculares lisas trabeculares es un requisito esencial para la detumescencia y la erección. Para que ello se cumpla a nivel del tejido muscular cavernoso se requiere de conexiones que cada célula establece con la vecina mediante una arquitectura especial de la membrana plasmática que se denomina uniones de hendidura o uniones “gap”.

Estas forman canales intercelulares acuosos que atraviesan el espacio extracelular y proveen un conducto para la continuidad citoplasmática entre las células adyacentes, es de esta forma que el tejido muscular liso cavernoso actúa como un sincitio.

La membrana celular a nivel de estas uniones contiene moléculas proteicas estructuralmente especializadas denominadas conexinas, siendo la 43 la proteína predominante en las uniones Gap.

Cuando un neurotransmisor alcanza a una célula y desencadena la sucesión de fenómenos que llevan a la contracción o relajación, ésta se comunica rápidamente con la vecina propagando potenciales eléctricos y comunicándose a través de los puentes acuosos con moléculas e iones que constituyen los segundos mensajeros dela neurotransmisión. Las uniones Gap aportan una comunicación crucial para el acoplamiento fármaco mecánico y la regulación del tono de las células musculares lisas trabeculares.

6.2.3. Mecanismo neurológico de la eyaculación

El CSE se encuentra debajo del centro eyaculador lumbar y por influencia psicógena tiene acción sobre la musculatura lisa de los canales excretores a través del plexo hipogástrico, mientras que el CIE tiene acción sobre los músculos estriados del periné por acción del Centro Eyaculador sacro consecutivo a la erección peniana refleja a través del nervio erector produciendo un aumento del tono muscular y oponiendo resistencia a la presión seminal que intenta eyacular.

Si el CIE no opone resistencia por descarga adrenal (ansiedad) se produce una eyaculación rápida por falta de tono de la musculatura estriada frente al rítmico avance del liquido seminal producto de la estimulación de la musculatura lisa promovido por el CSE. a través del plexo hipogástrico.

Si se produce una lesión medular entre el CSE y el CIE se produce una eyaculación asténica (gota a gota) por falta de influencia del músculo estriado sobre el liso

La eyaculación normal es una función refleja igual que la erección que siempre le precede.